제1장. 세포, 조직 그리고 기관: 식물의 구조 ... 1 1.1 식물세포 ... 2 1.2 기본 구성 요소: 지질, 단백질 그리고 탄수화물 ... 2 1.2.1 지질의 종류: 지방, 기름, 스테롤 그리고 색소를 포함하는 분자 ... 4 1.2.2 세포의 생화학 작용과 생명 특성에 중요한 역할을 하는 단백질 ... 6 1.2.3 가장 풍부한 생물분자인 탄수화물 ... 8 1.3 생체막 ... 11 1.3.1 막 지질은 매우 유동적이나 안정한 구조를 보이는 이중층이다 ... 11 1.3.2 막은 상당한 양의 단백질을 포함한다 ... 12 1.4 세포 소기관 ... 13 1.4.1 대부분 성숙한 식물세포는 아주 큰 중심 액포를 가지고 있다 ... 14 1.4.2 핵은 세포의 정보 센터 이다 ... 14 1.4.3 소포체와 골지체는 분비 활동과 막 생합성의 센터이다 ... 14 1.4.4 미토콘드리아는 세포호흡이 일어나는 곳이다 ... 15 1.4.5 색소체는 다양한 기능을 수행하는 세포소기관이다 ... 16 1.4.6 미소체는 대사적으로 매우 활발하다 ... 16 1.5 세포 골격 ... 17 1.6 세포외 기질 ... 17 1.6.1 1차 세포벽은 섬유성 미세섬유와 교차 결합된 글루칸으로 구성된 유연성있는 조직망이다 ... 17 1.6.2 격자 무늬를 띄는 섬유소-글리칸은 팩틴과 단백질의 기질 속에 묻혀 있다 ... 20 1.6.3 섬유소성 미세섬유는 원형 질막에서 조합되며 세포벽으로 분출되어 있다 ... 21 1.6.4 2차 세포벽은 성숙하고 있는 세포의 1차벽의 내부에 축적된다 ... 21 1.6.5 원형질 연락사는 인접 세포의 원형질과 연결 될 수 있도록 세포벽을 통해 확장된 세포질 통로이다 ... 21 1.7 조직과 기관 ... 22 1.7.1 조직은 조직화되고 기능적인 단위를 형성하는 세포의 그룹이다 ... 22 1.7.2 분열조직은 계속에서 분열하는 세포가 있는 지역이다 ... 23 1.7.3 유조직은 식물에서 가장 풍부한 살아있는 조직이다 ... 24 1.7.4 지지 조직은 1차와 2차 식물몸체에 분포되어 있다 ... 25 1.7.5 관다발 조직은 물과 영양소를 위한 통도 조직이다 ... 25 1 7.6 표피는 1차 식물 몸체의 표면 위에 연속적인 층을 형성하는 표면 조직이다 ... 26 1.8 식물 기관 ... 26 1.8.1 뿌리는 식물을 고착시키고 토양으로부터 물과 무기물을 흡수한다 ... 26 1.8.2 줄기는 광합성 기관인 잎이 태양을 향하도록 올려주는 역할을 한다 ... 26 1.8.3 잎은 광합성의 기본 장소이다 ... 27 요약 ... 27 복습문제 ... 28 더 읽을거리 ... 28 1부. 식물과 에너지 ... 29 제2장. 생체 에너지론과 ATP 합성 ... 31 2.1 생체 에너지론과 생물에서 에너지 변환 ... 31 2.1.1 태양은 에너지의 근원이다 ... 31 2.1.2 생체에너지론이란? ... 32 2.1.3 열역학 제 1 법칙은 에너지 보존을 뜻한다 ... 32 2.1.4 열역학 제 2 법칙은 엔트로피와 무질서를 뜻한다 ... 33 2.1.5 일을 할 수 있는 능력은 자유 에너지의 이용에 달려있다 ... 33 2.1.6 자유에너지는 화학 평형과 관계가 있다 ... 34 2.2 에너지 변환과 짝 지어진 반응 ... 35 2.2.1 ATP의 자유에너지는 짝 지어진 인산기 전달 반응과 관련이 있다 ... 35 2.2.2 자유 에너지 변화는 짝지어진 산화-환원 반응과 연관되어 있다 ... 36 2.3 에너지 전환과 ATP 화학삼투적 합성 모델 ... 39 2.3.1 엽록체와 미토콘드리아는 특별한 구획을 보인다 ... 39 2.3.2 엽록체와 미토콘드리아는 화학삼투에 의해 ATP를 합성한다 ... 41 요약 ... 43 복습문제 ... 43 더 읽을거리 ... 44 제3장. 태양 빛의 두가지 역할: 에너지와 정보 ... 45 3.1 빛의 물리적 성질 ... 45 3.1.1 빛은 이중성을 띤 전자기 에너지 형태이다 ... 45 3.1.2 파동 현상으로서의 빛 ... 46 3.1.3 불연속적인 과 입자 흐름으로서의 빛 ... 46 3.1.4 물질과 반응하는 빛 ... 47 3.1.5 어떻게 빛의 흡수와 그 결과로 생긴 생리 반응의 효율을 설명할 수 있을까? ... 49 3.1.6 빛의 정확한 측정은 광생물학에서 중요하다 ... 49 3.2 자연광 환경 ... 50 3.3 광 수용체는 생리과정에 유용한 빛을 흡수한다 ... 52 3.3.1 엽록소(chlorophyll)는 광합성에서 사용되는 빛에너지를 일차적으로 수확하는 색소이다 ... 52 3.3.2 피코빌린(phycobilin)은 홍조류와 남세균에서는 보조 광수확 색소이지만 고등 식물에서는 매우 중요한 조절체계로 작용한다 ... 54 3.3.3 가을의 아름다운 색상은 카로티노이드 때문이다 ... 54 3.3.4 크립토크롬은 청색광과 자외선 A에 민감한 광수용체다 ... 55 3.3.5 UV-B는 발달 신호로 작용한다 ... 57 3.3.6 플라보노이드는 수많은 꽃의 색깔과 천연 빛 가림막으로서 역할을 한다 ... 57 3.3.7 베타시아닌과 사탕무 ... 60 요약 ... 60 복습문제 ... 61 더 읽을거리 ... 61 제4장. 광합성의 에너지 보존: 광수확 ... 63 4.1 잎은 빛의 흡수를 최대화하는 광합성 기계이다 ... 64 4.2 광합성은 산화-환원 과정이다 ... 66 4.3 광합성의 전자 전달 ... 68 4.3.1 광계는 광합성 전자전달사슬의 주된 구성성분이다 ... 68 4.3.2 광계Ⅱ는 산소를 생성하기 위해 물을 산화시킨다 ... 71 4.3.3 시토크롬 복합체와 광계Ⅰ은 플라스토퀴놀을 산화시킨다 ... 72 4.4 광인 산화는 빛에 의존적인 ATP 합성이다 ... 73 4.5 측면 이소성은 틸라코이드막의 균등하지 않은 분배이다 ... 75 4.6 광수확복합체는 빛의 분배를 조절하는 초 안테나이다 ... 76 4.7 광합성의 광억제: 광보호 대 광손상 ... 78 4.7.1 카로테노이드는 두가지 기증을 한다: 빛 수확과 광보호 ... 78 4.7.2 산소는 대체적인 전자 받개 역할을 하면서 광억제에 대해 보호 역할을 한다 ... 80 4.7.3 D1 단백질 회복 회로는 광계Ⅱ 손상을 극복할 수 있게 한다 ... 82 4.8 광합성 전자 전달의 억제제는 효과적인 제초제이다 ... 83 요약 ... 86 복습문제 ... 86 더 읽을거리 ... 87 Box 4.1. 역사적 전망-광합성의 발견 ... 66 Box 4.2. 두 광계에 대한 사실 ... 84 제5장. 광합성에서 에너지 보존: 이산화탄소 동화 ... 89 5.1 기공 복합체는 잎의 가스교환과 물의 손실을 조절한다 ... 90 5.2 이산화탄소는 확산을 통해 잎으로 들어간다 ... 92 5.3 어떻게 기공이 열리고 닫히는 것일까? ... 94 5.4 기공 개폐는 여러 가지 외적 환경 요인들에 의해서 조절된다 ... 96 5.4.1 빛과 이산화탄소는 기공의 열림을 조절한다 ... 96 5.4.2 수분 상태와 온도는 기공 열림에 영향을 미친다 ... 98 5.4.3 기공운동는 내생적 리듬을 따른다 ... 98 5.5 광합성 탄소 환원(photosynthetic carbon reduction, PCR) 회로 ... 98 5.5.1 PCR회로는 이산화탄소를 환원시켜 3탄당을 생성한다 ... 99 5.5.2 카르복실화 반응은 이산화탄소를 고정한다 ... 99 5.5.3 PCR회로에서 ATP와 NADPH가 소비된다 ... 100 5.5.4 PCR 회로의 에너지론이란? ... 102 5.6 PCR회로는 고도로 조절된다 ... 102 5.6.1 RuPB의 재생은 자체 촉매적이다 ... 102 5.6.2 Rubisco의 활성도는 간접적으로 빛에 의해 조절된다 ... 103 5.6.3 기타 PCR 회로의 효소들 또한 빛에 의해 조절된다 ... 104 5.7 C3 식물의 엽록체는 경쟁적인 탄소산화 과정을 보인다 ... 105 5.7.1 Rubisco는 이산화탄소와 산소 고정 모두를 촉매한다 ... 106 5.7.2 왜 광호흡인가? ... 107 5.7.3 PCR뿐만 아니라 엽록체는 산화적 5탄당 인산경로를 보여준다 ... 108 5.8 C4 증후군: 이산화탄소를 동화시키는 또 다른 생화학적 매커니즘 ... 109 5.9 C4 증후군은 크란츠(Kranz)잎 해부학적 구조와 관련이 있다 ... 112 5.10 C4 증후군은 생태적 중요성을 가지고 있다 ... 113 5.10.1 C4 증후군은 차등적으로 온도에 민감하다 ... 113 5.10.2 C4 증후군은 수분 스트레스와 관련이 있다 ... 114 5.11 크레슐산 대사 (CAM): 사막생활에서의 적응 ... 115 5.11.1 CAM이 C4 증후군의 한 변이인가? ... 115 5.11.2 CAM 식물은 건조한 서식처에 적합하다 ... 116 5.12 C4와 CAM 광합성은 시간적 통합과 정확한 조절이 필요하다 ... 117 요약 ... 121 복습문제 ... 122 더 읽을거리 ... 122 Box 5.1. 효소 ... 118 제6장. 광합성 산물의 할당, 전류(轉流)와 분배 ... 123 6.1 녹말과 설탕은 두 개의 다른 구획에서 생합성된다 ... 124 6.1.1 녹말은 스트로마에서 생합성된다 ... 124 6.1.2 설탕은 세포기질에서 생합성된다 ... 125 6.2 녹말과 설탕 생합성은 경쟁적인 과정이다 ... 126 6.3 광합성산물은 장거리로 전류된다 ... 128 6.3.1 체관부에 의해 전류되는 광합성 산물의 구성성분은 무엇일까? ... 129 6.4 체관 요소는 체과부의 중요한 세포 구성 성분이다 ... 131 6.4.1 체관부 용출액은 상당한 양의 단백질을 포함하고 있다 ... 132 6.5 체관부에서 전류의 방향은 주로 공급원과 수용부 사이의 관계에 의해서 결정된다 ... 133 6.6 체관 전류는 대량 전이(mass transfer)에 의해 일어난다 ... 133 6.7 체관부 적재와 하적은 전류와 분배를 조절한다 ... 136 6.7.1 체관부 적재는 심플라스트나 아포플라스트 경로를 통해서 일어난다 ... 136 6.7.2 체관부 하적은 심플라스트나 아포플라스트 경로를 통해서 일어난다 ... 138 6.8 광합성 산물은 여러 대사 경로와 식물기관 사이에서 분배된다 ... 139 6.8.1 동화산물은 공급원이나 수용기관에서 여러 다양한 대사 기능을 위해 할당될 것이다 ... 140 6.8.2 경쟁 관계에 있는 수용부 사이에 동화산물의 분포는 수용부의 힘에 의해서 결정된다 ... 141 6.9 생체이물성 화학물질은 체관부에서 전류된다 ... 143 요약 ... 143 복습문제 ... 144 더 읽을거리 ... 144 제7장. 세포 호흡: 광합성 산물에 저장된 에너지 추출 ... 145 7.1 세포 호흡은 광합성 산물이 산화되는 일련의 경로이다 ... 146 7.2 설탕과 녹말은 포도당으로 분해된다 ... 147 7.2.1 α-아밀라아제는 말토오스와 한계 덱스트린을 생성한다 ... 148 7.2.2 β-아밀라아제는 말토오스를 생성한다 ... 148 7.2.3 한계 dextrinase는 가지를 떼어내는 가수분해효소다 ... 148 7.2.4 α-글루코시드 가수분해효소는 말토오스를 가수분해한다 ... 149 7.2.5 녹말 가인산분해효소(starch phosphorylase)는 녹말의 가인산분해(phosholytic)를 촉매한다 ... 149 7.3 해당 과정은 당을 피루브산으로 전환한다 ... 150 7.3.1 6탄당이 해당 과정으로 유입되기 위해서는 인산화되어야 한다 ... 150 7.3.2 3탄당 인산은 피루브산으로 산화된다 ... 151 7.4 산화적 5탄당 인산 산화 경로는 포도당 대사의 대체 경로이다 ... 151 7.5 피루브산의 운명은 산소의 이용여부에 달려 있다 ... 152 7.6 산화적 호흡은 미토콘드리아에 의해 수행된다 ... 153 7.6.1 산소가 있으면 피루브산은 시트르산 회로에 의해 이산화탄소와 물로 완전히 산화된다 ... 153 7.6.2 시트르산 회로상의 기질로부터 제거된 전자는 미토콘드리아의 전자 전달 사슬을 통해서 산소로 전달된다 ... 154 7.7 에너지는 화학 삼투 매커니즘과 같이 ATP 형태로 저장된다 ... 156 7.8 식물은 여러개의 대체 전자 전달 경로를 가지고 있다 ... 157 7.8.1 식물 미토콘드리아는 외재성 탈수소 효소(external dehydrogenase)를 가지고 있다 ... 158 7.8.2 식물은 로테 논-비감수성 NADH 탈수소 효소를 가지고 있다 ... 158 7.8.3 식물은 시안화물-저항성 호흡을 보인다 ... 158 7.9 많은 종자가 탄소를 기름으로 저장하는데 이들 물질이 호흡에 이용되기 위해서는 먼저 당으로 전환되어야 한다 ... 159 7.10 호흡은 생합성에 필요한 탄소 골격을 제공한다 ... 161 7.11 호흡률은 발달, 대사 상태에 따라서 많이 변한다 ... 162 7.12 호흡률은 환경적 요인에 의해 영향을 받는다 ... 163 7.12.1 빛 ... 163 7.12.2 온도 ... 164 7.12.3 산소 이용도 ... 164 요약 ... 165 복습문제 ... 165 더 읽을거리 ... 166 제8장. 질소 동화 ... 167 8.1 질소순환: 교환의 복잡한 양상 ... 167 8.1.1 암모니아화 반응, 질산화 반응, 탈질산 반응은 질소 순환에서 중요한 과정이다 ... 168 8.1.2 질소 고정은 이질소 분자를 암모니아로 환원한다 ... 168 8.2 생물학적 질소 고정은 전적으로 원핵생물에서만 일어난다 ... 169 8.2.1 일부 질소고정 박테리아는 독립 생활을 한다 ... 169 8.2.2 공생하는 질소 고정자는 식물들과 박테리아 사이에서 일어나는 연합(association)을 포함하고 있다 ... 169 8.3 콩과식물은 공생적 질소 고정을 보인다 ... 170 8.3.1 뿌리 혹 세균은 숙주인 뿌리를 감염시키고 그 결과 뿌리혹의 발달을 유도한다 ... 170 8.4 질소 고정에 대한 생화학 ... 174 8.4.1 질소 고정은 이질소화 효소에 의해 촉매된다 ... 175 8.4.2 질소 고정은 에너지를 소비하는 과정이다 ... 176 8.4.3 이질소화 효소는 산소에 민감하다 ... 176 8.4.4 이질소화 효소는 수소를 생성한다 ... 177 8.5 질소 고정에 대한 유전학 ... 177 8.5.1 NIF 유전자는 이질소화 효소를 암호화한다 ... 177 8.5.2 NIF와 NOD유전자는 뿌리 혹 형성을 조절한다 ... 177 8.5.3 레그헤모글로빈을 구성하는 헴(heme)의 공급원은? ... 178 8.6 질소 고정으로 생산된 암모니아는 유기질소로 전환되어야 한다 ... 178 8.6.1 암모늄은 GS／GOGAT에 의해 동화된다 ... 179 8.6.2 고정된 질소는 아스파라긴 또는 우레이드로써 수출된다 ... 180 8.7 식물은 일반적으로 토양에서 질산염의 형태로 질소를 흡수한다 ... 182 8.8 질소순환: 동시적인 수입과 수출 ... 183 8.9 농업과 생태계의 생산성은 질소 공급에 달려있다 ... 183 요약 ... 185 복습문제 ... 185 더 읽을거리 ... 186 Box 8.1. 렉틴(lectin) - 단 것을 좋아하는 단백질 ... 172 제9장 탄소 동화와 생산력 ... 187 9.1 생산력이라는 용어는 생물량(biomass)의 증가를 의미한다 ... 187 9.2 탄소 경제는 광합성과 호흡 사이에서 이루어지는 균형에 따라 달라진다 ... 188 9.3 생산력은 다잉한 유전적 환경적 요인들에 의해 영향을 받는다 ... 189 9.3.1 플루언스율 ... 190 9.3.2 유용한 이산화탄소 ... 191 9.3.3 온도 ... 192 9.3.4 토양 수분 퍼텐셜 ... 193 9.3.5 영양분 공급, 병리학 및 오염 물질 ... 194 9.3.6 잎의 요소들 ... 194 9.4 세계적 규모의 일차생산력 ... 196 요약 ... 198 복습문제 ... 198 더 읽을거리 ... 198 2부. 식물, 수분, 그리고 광물질 ... 199 제10장. 식물세포와 물 ... 201 10.1 물은 독특한 물리 화학적 성질을 가지고 있다 ... 202 10.2 물의 열성은 생물학적으로 중요하다 ... 203 10.2.1 물은 독특한 열성 능력을 보인다 ... 203 10.2.2 물은 높은 융해열과 증발열을 보인다 ... 203 10.3 물은 거의 보편적인 용매가 된다 ... 204 10.4 물의 극성으로 인한 응집과 부착 ... 204 10.5 물의 이동은 확산이나 물의 부피 유동에 의해 일어난다 ... 205 10.5.1 부피 유동은 수압에 의해 유도된다 ... 205 10.5.2 Fick의 제 1 법칙은 확산과정을 설명한다 ... 205 10.6 삼투현상은 선택적 투과막을 통한 물의 확산이다 ... 206 10.6.1 식물에서 삼투현상은 간접적으로 에너지를 필요로 한다 ... 207 10.6.2 물의 화학 퍼텐셜은 삼투와 압력의 구성요소를 가지고 있다 ... 208 10.7 정수압과 삼투압은 수분 퍼텐셜의 구성 요소이다 ... 210 10.8 수분 퍼텐셜은 그 구성 퍼텐셜의 합이라고 정의할 수 있다 ... 211 10.9 물의 역동적인 흐름은 수분 퍼텐셜의 변화와 관련이 있다 ... 212 10.10 세포벽은 얼마나 탄력이 있는가? ... 213 요약 ... 216 복습문제 ... 217 더 읽을거리 ... 217 Box 10.1. 삼투감지기(osmosemsor) ... 214 제11장. 식물의 수분관계 ... 219 11.1 증산은 증기압 차이에 의해 일어난다 ... 220 11.2 증산은 무게 유실과 가스 교환으로 측정될 수 있다 ... 221 11.3 증산의 구동력은 증기압의 차이다 ... 221 11.4 증산율은 환경요인에 의해 영향을 받는다 ... 222 11.4.1 습도의 효과는 무엇인가? ... 223 11.4.2 온도의 효과는 무엇일까? ... 224 11.4.3 바람의 효과는 무엇일까? ... 224 11.5 물의 전도는 관상요소를 경유에 일어난다 ... 225 11.6 물관액의 상승은 증산과 물의 강한 응집력의 합에 의해 설명된다 ... 228 11.6.1 뿌리압은 뿌리구조와 관련이 있다 ... 229 11.6.2 모세관에 의한 물의 상승은 부착력과 표면 장력이 기인한다 ... 231 11.6.3 물관액의 상승은 응집력설에 의해 가장 잘 설명될 수 있다 ... 231 11.7 증산으로 인한 물의 손실은 재보충 되어야 한다 ... 235 11.7.1 토양은 복잡한 매체이다 ... 236 11.8 뿌리는 물을 흡수하고 전달시킨다 ... 237 11.9 물에 대한 뿌리의 투과성은 다양하다 ... 237 11.10 뿌리를 통한 물의 방사 이동에는 두 가지 가능한 경로가 관여한다 ... 238 요약 ... 240 복습문제 ... 240 더 읽을거리 ... 240 Box 11.1. 증산은 왜 일어날까? ... 226 Box 11.2. 모세관 상승에 작용하는 힘 ... 232 제12장. 식물과 무기 영양 ... 241 12.1 연구 방법과 영양 해결책 ... 242 12.1.1 식물 영양에 대한 관심은 농업과 작물생산성에 대한 관심에서 유래된다 ... 242 12.1.2 수경 재배를 통하여 식물의 영양에 대한 필요조건을 연구할 수 있다 ... 242 12.1.3 현대 기술을 통해 용액 재배의 단점을 극복할 수 있다 ... 243 12.2 필수 영양소 ... 245 12.2.1 17가지 원소들은 식물의 생장과 발달에 필수적이라고 생각된다 ... 245 12.2.2 필수 원소는 일반적으로 다량원소와 미량원소로 구분된다 ... 245 12.2.3 미량원소의 본성을 결정하는 것은 특별한 문제를 드러낸다 ... 245 12.3 유익한 원소 ... 246 12.3.1 나트륨은 C4 식물에게 필수적인 미량영양소이다 ... 247 12.3.2 규소는 다앙한 종에게 유익할지 모른다 ... 247 12.3.3 코발트는 질소고정 박테리아에게 필요하다 ... 247 12.3.4 일부 식물들은 높은 농도의 셀레늄에 내성이 있다 ... 247 12.4 영양소의 역할과 결핍증상 ... 247 12.4.1 어떤 특별한 원소에 대한 각 식물들의 필요는 보통 임계 농도라는 용어로 정의된다 ... 248 12.4.2 질소는 많은 결정적인 고분자의 구성성분이다 ... 249 12.4.3 인은 핵산 골격의 일부분이고 중간대사에서 중심적인 역할을 한다 ... 249 12.4.4 칼륨은 효소를 활성화시키고 삼투조절에 중요한 기능을 한다 ... 250 12.4.5 황은 단백질, 조효소 그리고 비타민 등의 중요한 구성성분이다 ... 250 12.4.6 칼슘은 세포분열, 세포 부착 그리고 이차 전달자로서 역할을 한다 ... 251 12.4.7 마그네슘은 엽록소의 구성성분이고 효소 반응에서 중요한 조절자이다 ... 251 12.4.8 철은 엽록소 생성과 전자 전달 반응에 필