1장 진화생물학 ... 1 1.1 진화란 무엇인가? ... 1 1.2 다윈 이전 ... 3 1.3 다윈 ... 5 1.4 다윈의 진화설 ... 6 1.5 다윈 이후의 진화적 학설 ... 7 1.6 진화적 종합설 ... 8 진화의 기본 원리 ... 9 1.7 신종합설 이후의 진화생물학 ... 10 1.8 철학적인 논쟁들 ... 11 1.9 윤리, 종교 그리고 진화 ... 11 1.10 사실과 이론으로서의 진화 ... 12 2장 생명의 나무: 분류와 계통 ... 15 2.1 분류 ... 16 2.2 계통학적 역사의 추론 ... 19 유사성과 공통조상 ... 19 계통 추론의 복잡성 ... 20 최대 파시모니 ... 22 계통분석의 예 ... 25 계통학적 가설들의 검토 ... 27 2.3 분자시계 ... 28 2.4 유전자 계통수 ... 30 2.5 계통분석의 어려움 ... 31 2.6 교잡 및 유전자 수평 전달 ... 34 3장 진화의 방식 ... 39 3.1 진화사와 분류 ... 41 3.2 형질 진화의 역사 추론 ... 42 3.3 계통분류학에서 추론된 진화적 변화의 방식 ... 43 생물의 대다수 특징형질은 기존의 특징형질에서 변형되었다 ... 43 불계적 유사성은 흔하다 ... 46 형질 진화의 속도는 다르다 ... 48 진화는 종종 점진적이다 ... 49 형태의 변화는 흔히 기능의 변화와 상관되어 있다 ... 49 종 사이의 유사성은 개체발생 내내 변한다 ... 49 발생은 형해 진화의 일부 공통 방식의 토대가 된다 ... 50 3.4 계통분석은 진화의 경향을 보여준다 ... 55 3.5 많은 분계군이 적응방산을 보여준다 ... 56 4장 화석 기록으로 본 진화 ... 61 4.1 지질학적 기초 ... 61 암석의 형성 ... 61 판구조론 ... 62 지질학적 시간 ... 62 지질학적 연대 척도 ... 63 4.2 화석 기록 ... 63 종 내에서의 진화적 변화 ... 63 상위 분류군들의 기원 ... 64 4.3 일류의 화석 기록 ... 72 4.4 계통과 화석 기록 ... 76 4.5 진화적 경향 ... 76 4.6 단속 평형 ... 77 4.7 진화의 속도 ... 79 5장 지구상의 생명의 역사 ... 85 5.1 생명이 시작되기 전 ... 86 5.2 생명의 출현 ... 86 5.3 선캄브리아기의 생명 ... 88 원핵생물들 ... 88 진핵생물들 ... 88 원생대의 생명 ... 89 5.4 고생대의 생명: 캄브리아기 폭발 ... 91 5.5 고생대의 생명: 오르도비스기에서 데본기로 ... 93 바다 생명체 ... 93 육지 생명체 ... 94 5.6 고생대의 생명: 석탄기와 페름기 ... 96 육상 생물 ... 96 수생 생물 ... 96 5.7 중생대의 생명 ... 98 해양 생물 ... 98 육상 식물과 절지동물들 ... 99 척추동물 ... 100 5.8 신생대 ... 102 수생 생물 ... 102 육상 생물 ... 102 포유류의 적응방산 ... 102 홍적세의 사건들 ... 105 6장 진화와 지리학 ... 111 6.1 진화의 생물지리학적 증거 ... 111 6.2 주요한 분포 양상 ... 113 6.3 지리적 분포를 결정하는 역사적 요인 ... 115 6.4 역사 생물지리학의 가설 검증 ... 117 역사 생물지리학적 분석의 예제들 ... 117 지역 생물상의 조성 ... 122 6.5 계통생물지리학 ... 122 6.6 생물지리학: 생태학적 접근 ... 125 섬 생물지리학 이론 ... 125 생태적 군집의 구조와 종 다양성 ... 126 군집의 수렴 ... 126 6.7 현재의 분포 양상에 미치는 역사의 영향 ... 128 7장 생물다양성의 진화 ... 131 7.1 분류학적 다양성의 변화 추정 ... 132 다양성의 추정 ... 132 비율들 ... 132 7.2 현생대에 이르기까지의 분류학적 다양성 ... 134 기원율과 멸종률 ... 135 멸종의 원인들 ... 137 멸종률의 감퇴 ... 138 대멸종 ... 139 기원과 다양화 ... 140 환경적 변화의 역할 ... 146 7.3 생물다양성의 미래 ... 146 8장 유전적 변이의 기원 ... 151 8.1 유전자와 유전체들 ... 152 8.2 유전자 돌연변이들 ... 155 돌연변이의 종류 ... 155 돌연변이의 예 ... 158 돌연변이율 ... 159 돌연변이의 표현형적 효과 ... 163 적응성에 미치는 돌연변이의 효과 ... 164 돌연변이의 한계 ... 166 8.3 무작위적인 과정으로서의 돌연변이 ... 167 8.4 재조합과 변이 ... 168 8.5 핵형의 변화 ... 168 다배수성 ... 169 염색체 재배열 ... 170 9장 변이 ... 175 9.1 표현형적 변이를 구별시키는 원인들 ... 176 9.2 개체군 내 유전적 변이의 기본 원리 ... 178 대립유전자와 유전자형의 빈도: 하디-바인베르그 법칙 ... 178 예: 인간의 MN유전자 좌위 ... 180 하디-바인베르그 법칙의 중요성: 진화의 요인들 ... 180 대립유전자, 유전자형 그리고 표현형의 빈도 ... 182 근친교배 ... 182 9.3 자연 개체군의 유전적 변이 ... 184 다형성 ... 184 생존력의 유전적 변이 ... 184 근교약세 ... 186 단백질의 유전적 변이 ... 187 DNA 수준에서의 변이 ... 189 다중 유전자 좌위와 연관의 효과 ... 189 양적인 특징들의 변이 ... 191 9.4 개체군 간의 변이 ... 197 다지리적 변이의 양상 ... 197 적응에 의한 지리적 변이 ... 199 유전자 흐름 ... 200 개체군 간의 대립유전자 빈도 차이 ... 201 인간의 지리적 변이 ... 203 10장 유전적 부동:무작위의 진화 ... 209 10.1 유전적 부동의 이론 ... 210 표본 오차로서 유전적 부동 ... 210 합류 ... 211 대립유전자 빈도들의 무작위 변동 ... 212 10.2 유전적 부동에 의한 진화 ... 214 유효 집단 크기 ... 215 창시자 효과 ... 215 실제 집단들에서 유전적 부동 ... 216 10.3 분자진화의 중립 이론 ... 218 중립 이론의 원리 ... 219 종내 그리고 종간 변이 ... 221 종간의 비교가 중립 이론을 지지해주는가? ... 222 10.4 유전자 흐름과 유전적 부동 ... 223 유전자 계통수들 그리고 집단 역사 ... 224 현대 호모 사피엔스 기원을 다시 생각해보기 ... 225 11장 자연선택과 적응 ... 229 11.1 적응의 실례 ... 230 11.2 자연선택의 본질 ... 232 설계와 메커니즘 ... 232 자연선택의 정의 ... 232 자연선택과 우연 ... 233 선택의 대상과 선택의 기준 ... 233 11.3 자연선택에 대한 실험적 연구 ... 234 세균 개체군 ... 234 초파리에서 나타나는 역위 다형성 ... 235 수컷의 생식성공 ... 235 밀가루딱정벌레의 개체군 크기 ... 237 이기적 유전인자 ... 238 11.4 선택의 수준 ... 238 개체선택과 그룹선택 ... 238 종선택 ... 240 11.5 적응의 본질 ... 242 적응의 정의 ... 242 적응의 인지 ... 243 11.6 자연선택과 적응에서 기대되지 않는 것들 ... 245 적응의 필요성 ... 245 완전성 ... 245 진보 ... 246 자연의 조화와 균형 ... 246 도덕과 윤리 ... 246 12장 자연선택의 유전 이론 ... 249 12.1 적응도 ... 250 선택의 양식 ... 250 적응도를 정의하는 것 ... 250 적응도의 구성요소들 ... 252 12.2 선택양식 ... 253 지향성 선택 ... 253 지향성 선택의 사례들 ... 257 자연개체군들에 있는 해로운 대립유전자 ... 257 12.3 균형선택에 의해 유지되는 다형성 ... 260 이형접합자 이익 ... 260 대립적이고 가변적인 선택 ... 261 빈도 의존적 선택 ... 262 역 빈도 의존적 선택 ... 262 12.4 진화적 변화의 다양한 결과 ... 265 양의 빈도 의존적 선택 ... 265 이형접합자 불이익 ... 265 적응지형도 ... 266 선택과 유전적 부동의 상호작용 ... 266 12.5 자연선택의 분자적 서명 ... 268 이론적인 기대들 ... 268 예들 ... 268 12.6 자연선택의 강도 ... 271 13장 표현형 형질의 진화 ... 275 13.1 관찰된 진화 ... 275 13.2 표현형 변이의 성분 ... 277 13.3 다유전자 형질은 얼마나 다유전자적인가? ... 278 13.4 연관 비평형 ... 280 13.5 양적 형질의 진화 ... 281 자연 집단의 유전적 분산 ... 281 선택에 대한 반응 ... 281 인위적 선택에 대한 반응 ... 283 13.6 자연 집단에서 작용하는 선택 ... 285 양적 형질에 대한 자연선택 측정 ... 285 양적 형질에 대한 선택의 예 ... 285 13.7 양적 형질 진화의 중립 모형 ... 288 13.8 무엇이 양적 형질의 유전 변이를 유지하는가? ... 288 13.9 양적 형질의 상관 진화 ... 288 상관 선택 ... 289 유전적 상관 ... 289 유전적 상관의 예 ... 290 유전적 상관이 진화에 어떻게 영향을 미치는가 ... 290 13.10 유전학은 장기간 진화를 예견할 수 있는가? ... 292 13.11 반응 정상 범위 ... 293 표현형 유연성 ... 293 협량화 ... 293 변이성의 진화 ... 295 14장 충돌과 협력 ... 299 14.1 충돌과 협력을 위한 기본 얼개 ... 300 조직의 수준 ... 300 포괄 적응도와 친족선택 ... 300 상호작용에 적용하는 빈도-의존적 선택 ... 301 진화적으로 안정한 전략 ... 301 14.2 성 선택 ... 303 성선택의 개념 ... 303 수컷 사이와 정자 사이의 대항경쟁 ... 304 짝 선택에 의한 성선택 ... 305 짝 선택의 직접 이익 ... 306 감각 편향 ... 306 짝 선택의 간접 이익 ... 307 대립적 공진화 ... 309 14.3 사회적 상호작용과 협력의 진화 ... 311 협력과 이타 행동의 이론 ... 311 관계 있는 개체 사이의 상호작용 ... 313 14.4 유전적 전쟁터: 핵가족 ... 314 교배 방식과 교배쌍의 돌보기 ... 315 유생살해, 낙태 및 한배살해 ... 316 교배짝-새끼 충돌 ... 317 14.5 유전적 충돌 ... 317 기생, 상리공생 그리고 개체의 진화 ... 320 15장 종 ... 323 15.1 종이란 무엇인가? ... 324 계통학적 종 개념 ... 324 생물학적 종 개념 ... 324 생물학적 종 개념의 범위와 적용 ... 325 종 개념이 상충되는 경우 ... 328 15.2 유전자 흐름을 막는 장벽 ... 329 교배 전 장벽 ... 329 교배 후, 접합 전 장벽 ... 331 접합 후 장벽 ... 332 15.3 종을 진단하는 방법 ... 332 15.4 종 사이 차이점들 ... 333 15.5 생식 장벽의 유전학적 근거 ... 335 생식격리에 영향을 미치는 유전자들 ... 335 생식격리를 야기하는 유전자의 기능 ... 337 염색체의 차이와 접합 후 격리 ... 338 세포질 불화합 ... 339 생식격리에 관한 유전학적 연구의 의미 ... 340 15.6 종 사이의 분자적 분기 ... 341 15.7 잡종형성 ... 342 1차 및 2차 잡종형성지대 ... 342 잡종형성지대의 유전학적 역동성 ... 343 잡종형성지대의 운명 ... 344 16장 종분화 ... 347 16.1 종분화의 방식 ... 348 16.2 이소적 종분화 ... 349 이소적 종분화의 증거 ... 349 분단성 이소적 종분화의 메커니즘 ... 351 생태적 선택과 종분화 ... 352 성선택과 종분화 ... 353 생식격리의 강화 ... 355 근소적 종분화 ... 356 16.3 이소적 종분화의 대안들 ... 360 측소적 종분화 ... 360 동소적 종분화 ... 361 16.4 다배수성과 재조합성 종분화 ... 364 다배수성 ... 364 재조합성 종분화 ... 365 16.5 종분화는 얼마나 빠른가? ... 366 16.6 종분화의 의미 ... 368 17장 어떻게 적응하는가: 생식성공 ... 373 17.1 개체선택과 그룹선택 ... 374 17.2 생활사 진화 ... 375 적응도의 구성요소들로서의 생활사 특질들 ... 375 교환 ... 376 17.3 생활사 진화 이론 ... 378 생활사 길이와 노화 ... 379 생식의 연령 계획 ... 379 자손의 수와 크기 ... 380 증가율의 진화 ... 381 수컷의 생식성공 ... 382 17.4 생식의 양식들 ... 384 돌연변이율의 진화 ... 384 유성생식과 무성생식 ... 385 성의 문제점 ... 385 성과 재조합 이점에 대한 가설들 ... 387 17.5 성비, 성 할당 그리고 성 결정 ... 389 성비의 진화 ... 390 성 할당, 암수한몸 및 암수딴몸 ... 391 17.6 근친교배와 이계교배 ... 392 근친교배와 이계교배의 이점 ... 392 18장 공진화: 진화하는 종간 상호작용 ... 397 18.1 공진화의 성질 ... 398 18.2 종 결합의 계통적 측면 ... 399 18.3 적들과 희생자들의 공진화 ... 400 적-희생자 공진화 모델 ... 401 포식자-피식자 공진화의 예들 ... 402 전염성 질병과 기생충 독성의 진화 ... 404 18.4 상리공생 ... 406 18.5 경쟁적 상호작용들의 진화 ... 409 군집 양상 ... 410 여러 종들 간 상호작용 ... 411 19장 유전자와 유전체의 진화 ... 417 19.1 유전자와 단백질의 진화 ... 419 적응진화와 중립성 ... 419 정화선택과 양의 선택하에서 염기서열의 진화 ... 421 영장류에 있어서 적응 분자진화 ... 421 유전체 전체에 걸친 적응진화 ... 423 19.2 유전체 다양성과 진화 ... 423 유전체 구조의 다양성 ... 423 바이러스와 미생물의 유전체들: 가장 작은 유전체들 ... 425 C 값의 역설 ... 425 반복서열과 전이인자들 ... 426 19.3 새로운 유전자의 기원 ... 428 유전자 수평 전달 ... 428 엑손 재편성 ... 428 유전자 키메리즘과 가공된 위유전자 ... 430 모티프 배수화와 엑손 손실 ... 431 유전자 중복과 유전자군 ... 432 19.4 유전자군의 계통적 적응적 다양화 ... 434 유전자 전환 ... 434 유전자 중복에 따른 계통적 양상 ... 434 최근 복제된 좌위의 선택적 운명 ... 435 유전자 중복의 비율 ... 436 20장 진화와 발생 ... 439 20.1 Hox 유전자들과 현대 진화 발생생물학의 여명 ... 440 20.2 현대 진화 발생생물학에 있어서 증거의 종류들 ... 444 20.3 상동성의 진화하는 개념 ... 445 20.4 진화적으로 보존적인 발생경로 ... 447 20.5 유전자 조절의 진화: 발생진화의 시금석 ... 449 형태진화의 모듈 방식 ... 451 기능보충과 새로운 형질의 진화 ... 451 이시발생의 발생유전학 ... 453 상대성장의 진화 ... 454 20.6 발생학적 제약과 형태적 진화 ... 456 20.7 단기적인 형태진화의 발생유전학적 기반 ... 459 20.8 유전자 조절 진화의 분자유전학적 기반 ... 459 20.9 인간의 진화 발생생물학을 향한 연구 ... 461 21장 대진화: 종 수준 이상에서의 진화 ... 465 21.1 진화의 속도 ... 466 형질 진화의 속도 ... 466 단속 평형 ... 467 정체 ... 467 21.2 점진주의와 도약주의 ... 469 21.3 계통적 보전주의와 변화 ... 471 안정화 선택 ... 471 변이에 대한 제한 ... 472 21.4 새로운 특징의 진화 ... 474 초기의 특징과 새로운 특징의 설명 ... 474 복잡한 특징 ... 475 21.5 경향과 진보 ... 477 경향: 종류와 원인 ... 477 경향의 예들 ... 477 생명의 역사에 있어 주요한 경향이 존재하는가? ... 479 진보의 문제 ... 482 22장 진화 과학, 창조론 그리고 사회 ... 485 22.1 창조론자와 다른 회의론자 ... 485 22.2 과학, 믿음 그리고 교육 ... 487 22.3 진화의 증거 ... 489 화석 기록 ... 489 계통학과 비교연구 ... 489 유전자와 유전체 ... 490 생물 지리학 ... 490 설계 주장의 오류 ... 490 관찰된 진화와 그 메커니즘 ... 491 22.4 창조론자들의 논쟁에 대한 반박 ... 492 진화에 관한 논쟁들 ... 496 22.5 왜 진화를 가르쳐야 하는가? ... 496 건강과 의학 ... 497 농업과 자연 자원 ... 498 환경과 보존 ... 499 자연과 인간에 대한 이해 ... 500 용어풀이 ... 503 찾아보기 ... 512